Продихи рослин
Знаходяться в їх шкірці (епідермісі). Кожна рослина знаходиться в постійному обміні з навколишньою атмосферою. Воно постійно поглинає кисень і виділяє вуглекислоту. Крім того, своїми зеленими частинами воно поглинає вуглекислоту і виділяє кисень. Потім, рослина постійно випаровує воду. Так як кутикула, якою покриті листя і молоді стебла, дуже слабо пропускає через себе гази і водяні пари, то для безперешкодного обміну з навколишньою атмосферою в шкірці є особливі отвори, звані у.на поперечному розрізі листа (фіг. 1) у. Представляється у вигляді щілини (s), що веде в повітроносну порожнину (i).
Фіг. 1. Продихи (s ) листа гіацинта в розрізі.
По обидва боки у.знаходиться по одній замикає клітці. оболонки замикаючих клітин дають в сторону продихового отвору по два вирости, завдяки яким воно розпадається на дві камери: передній і задній дворик. При розгляданні з поверхні — у. Представляється у вигляді довгастої щілини, оточеної двома напівмісячними замикаючими клітинами (фіг. 2).
Вдень у. Відкриті, на ніч же вони закриваються. У. Закриваються також вдень під час посухи. Закривання у. Проводиться замикаючими клітинами. Якщо шматочок шкірки листа покласти в воду, то вони продовжують залишатися відкритими. Якщо ж воду замінити розчином цукру, що викликає плазмоліз клітин, то вони закриються. Так як плазмоліз клітин супроводжується зменшенням їх обсягу, то звідси випливає, що закривання у.є результат зменшення обсягу замикаючих клітин. під час посухи замикаючі клітини втрачають частину своєї води, зменшуються в об’ємі і закривають у. Лист виявляється покритим суцільним шаром кутикули, слабо пропускає водяні пари, чим і охороняється від подальшого висихання. Нічне закривання у. Пояснюється наступними міркуваннями. Замикаючі клітини постійно містять в собі хлорофіллові зерна і тому здатні до засвоєння атмосферної вуглекислоти, тобто до самостійного харчування. Накопичені на світлі органічні речовини сильно притягують до себе з навколишніх клітин воду, тому замикають клітини збільшуються в обсязі і відкриваються. Вночі ж вироблені на світлі органічні речовини витрачаються, а разом з ними втрачається здатність притягувати воду, і вони закриваються. У. Знаходяться як на листках, так і на стеблах. На листках вони поміщаються або на обох поверхнях, або ж на одній з них. Трав’янисті, м’які листя мають у. Як на верхній, так і на нижній поверхні. Тверді шкірясті листя мають майже виключно на нижній поверхні. У листя, плаваючих на поверхні води, у. Виключно знаходяться на верхній стороні. Кількість у. У різних рослин дуже різне. Для більшості листя число у., що знаходяться на одному квадратному міліметрі, коливається між 40 і 300. Найбільше число у. Знаходиться на нижній поверхні листа brassica rapa — на 1 кв. Мм 716. Існує деяка залежність між кількістю у. І вологістю місця. Загалом рослини вологих місцевостей мають більш високі показники, ніж рослини сухих місцевостей. Крім звичайних у., службовців для газового обміну, у багатьох рослин є ще водяні у.вони служать для виділення води не в газоподібному стані, але в рідкому. Замість лежить під звичайними у. Повітроносної порожнини під водяними у. Знаходиться особлива водоносна тканина, що складається з клітин з тонкими оболонками. Водяні у. Зустрічаються здебільшого у рослин сирих місцевостей і знаходяться на різних частинах листя незалежно від знаходяться тут же звичайних у. Водяні у. Виділяють краплі води здебільшого тоді, коли внаслідок великої вологості повітря не можуть випаровувати воду повітроносні у. Крім водяних у., існує цілий ряд різноманітних пристосувань для виділення листям води в рідкому вигляді. Всі такі утворення отримали назву гідатод (hydathode). Прикладом можуть служити гідатоди gonocaryum pyriforme (фіг. 3).
На поперечному розрізі через лист видно, що деякі з клітин шкірки особливим чином змінилися і перетворилися в гідатоди. Кожна гідатода складається з трьох частин. Назовні видається йде навскіс виріст, пронизаний вузьким канальцем, через який витікає вода гідатоди. Середня частина має вигляд воронки з дуже потовщеними стінками. Нижня частина гідатоди складається з тонкостінного міхура. Деякі рослини виділяють своїм листям великі кількості води, не маючи ніяких особливо влаштованих гідатод. Напр. Різні види salacia виділяють між 6-7 годинами ранку такі великі кількості води, що цілком заслуговують назви дощових чагарників: при легкому дотику до гілок з них падає справжній дощ. Вода виділяється простими порами, що покривають у великій кількості зовнішні оболонки клітин шкірки.
В. Палладін.
і, звичайно, це не так. — с. — пб.: брокгауз-ефрон . 1890-1907 .
Дивитися що таке «продихи рослин» в інших словниках:
Знаходяться в їх шкірці (епідермісі). Кожна рослина знаходиться в постійному обміні з навколишньою атмосферою. Воно постійно поглинає кисень і виділяє вуглекислоту. Крім того, своїми зеленими частинами воно поглинає вуглекислоту і виділяє кисень …
Продихи листа томата під електронним мікроскопом продихи (лат. Stoma, від грец. Στόμα » рот, уста») у ботаніці це пора, що знаходиться на нижньому або верхньому шарі епідермісу листа рослини, через яке відбувається випаровування води і газообмін з… … Вікіпедія
Перші спроби класифікації квіткових рослин, як і рослинного світу взагалі, були засновані на небагатьох, довільно взятих, легко кидаються в очі зовнішніх ознаках. Це були чисто штучні класифікації, в яких в одній … … біологічна енциклопедія
Енциклопедичний словник ф. А. Брокгауза і і. А. Ефрона
Групи клітин, розташовані в тілі рослини, мають певну будову і службовці для різних життєвих відправлень рослинного організму. Клітини майже всіх багатоклітинних рослин не однорідні, а зібрані в т.у нижчих … енциклопедичний словник ф. А. Брокгауза і і. А. Ефрона — представляють із себе такого роду процеси і явища, що відбуваються в живому рослинному організмі, які при нормальній його життєдіяльності ніколи не зустрічаються. За визначенням франка, б. Рослин це відхилення від нормального стану виду … енциклопедичний словник ф. А. Брокгауза і і. А. Ефрона
Зміст: предмет ф.ф. Харчування. Ф. Зростання. Ф. Форми рослин. Ф. Розмноження. Література. Ф. Рослини вивчає процеси, що відбуваються в рослинах. Ця частина великої науки про рослини ботаніки відрізняється від її інших частин систематики, … … енциклопедичний словник ф. А. Брокгауза і і. А. Ефрона
Лист (folium), орган вищих рослин, що виконує функції фотосинтезу і транспірації, а також забезпечує газообмін з повітряним середовищем і бере участь в ін.найважливіших процесах життєдіяльності рослини. Морфологія, анатомія листа і його … … велика радянська енциклопедія
Питання 1. Про який орган піде мова? йтиметься про листя.
Запропонуй основне питання уроку. Порівняй свій варіант з авторським (с. 141). який орган рослини може випаровувати воду і засвоювати світло?
Питання 2. Як водорості вбирають кисень, воду і мінеральні речовини? (5-й клас)
Водорості вбирають кисень, воду і мінеральні речовини всією поверхнею таллома.
Як рослини використовують світло? (5-й клас)
Зазвичай рослина використовує сонячне світло для переробки необхідного для його життя вуглекислого газу. Завдяки хлорофілу, речовини, яка забарвлює листя в зелений колір, вони здатні перетворювати енергію світла в хімічну енергію. Хімічна енергія дозволяє отримувати з повітря вуглекислий газ і воду, з яких синтезуються вуглеводи. Такий процес називається фотосинтезом. Одночасно рослини виділяють кисень. Вуглеводи з’єднуються між собою, утворюючи іншу речовину, яка накопичується в коренях, і таким чином утворюються речовини, необхідні для життя і розвитку рослини.
Що таке продихи? (5-й клас)
Продихи – щілиноподібні отвори в шкірці листа, оточене двома замикаючими клітинами. Служать для газообміну і транспірації.
Листя яких рослин люди заготовляють про запас і навіщо?
Заготовляють листя лікарських рослин (наприклад, подорожник, кипрей, мати-й-мачуха та ін.) для приготування в подальшому чаю, відварів. Також заготовляють листя смородини для чаю, м’яти для чаю і приготування страв. Багато сушені приправи також зроблені з листя.
Який газ виділяють клітини в процесі дихання? (5-й клас)
При диханні поглинається кисень, а виділяється вуглекислий газ.
Питання 3. ПояснившиЗа допомогою тексту і малюнків, як будова листа пов’язано з виконуваними ним функціями.
Багаті хлоропластами клітини листа називають основною тканиною листа, вона і виконує головну функцію листя-фотосинтез. Верхній шар основної тканини складається з щільно притиснутих один до одного клітин у вигляді стовпчиків – цей шар називають столбчатой паренхімою.
Нижній шар складається з пухко розташованих клітин з великими просвітами між ними – його називають губчастої паренхімою.
Гази вільно проходять між клітинами основної тканини. Запас вуглекислого газу поповнюється надходженням як з атмосфери, так і з клітин.
Для газообміну і транспірації у листа є продихи.
Питання 4. Розглянь будову листа на малюнку 11.1.
Лист складається з листової пластинки, черешка (може бути не у всіх листків, тоді такий лист називають сидячим), прилистків і підстави листової пластинки.
Питання 5. Існує протиріччя: фотосинтезуючі клітини листа потрібно упакувати щільніше, але руху газів перешкоджати не можна. Розглянь малюнок 11.2 і поясни, як будова листа дозволяє усунути це протиріччя.
У паренхімі листа є повітроносні порожнини, які і вирішують цю проблему. Ці порожнини пов’язані із зовнішнім середовищем через продихи і чечевички. Повітроносними порожнинами багаті стебла і коріння водних, болотних та інших рослин, що мешкають в умовах нестачі повітря і, як наслідок, утрудненого газообміну.
Висновок: листя здійснюють фотосинтез, випаровують воду, поглинають вуглекислий газ і виділяють кисень, захищають нирки і запасають поживні речовини.
Питання 6. Які функції листа?
Листя випаровують воду, поглинають вуглекислий газ і виділяють кисень в процесі фотосинтезу, захищають нирки і запасають поживні речовини.
Питання 7. Що відбувається в листі з киснем і вуглекислим газом?
Поглинений з атмосфери вуглекислий газ + вода (вже в листі) в листі під дією сонячного світла перетворюються в органічні речовини і кисень. Останній виділяється рослиною в атмосферу.
Питання 8. Що відбувається в листі з водою?
Частина води, що надходить у листя, випаровується, а частина використовується в процесі фотосинтезу.
Питання 9. З яких тканин складається лист?
Лист покриває покривна тканина-епідерма. Багаті хлоропластами клітини листа називають основною тканиною листа. Верхній шар основної тканини складається з щільно притиснутих один до одного клітин у вигляді стовпчиків – цей шар називають столбчатой паренхімою. Нижній шар складається з пухко розташованих клітин з великими просвітами між ними – його називають губчастої паренхімою.
Гази вільно проходять між клітинами основної тканини за рахунок повітроносної паренхіми. Для газообміну і транспірації у листа є продихи.
Товщу основної тканини листа пронизують провідні тканини-пучки судин, що складаються з ксилеми і флоеми. Пучки судин укріплені довгими і товстостінними клітинами опорної тканини — вони надають листу додаткову жорсткість.
Питання 10. Які функції жилок листа?
Жилки-це транспортні магістралі двох напрямків. Разом з механічними волокнами жилки – жорсткий каркас листа.
Питання 11. Чим небезпечне перегрівання і переохолодження листа?
При занадто високій температурі, як і при занадто низькій, фотосинтез зупиняється. Не виробляються ні органічні речовини, ні кисень.
Питання 12. Як відбувається відділення листа від гілки?
Поживні речовини йдуть з листя і відкладаються в коренях або пагонах про запас. У місці прикріплення листа до стебла клітини відмирають (утворюється рубець), і перемичка між листом і стеблом стає ламкою, її руйнує і слабкий вітерець.
Питання 13. Чим викликано різноманіття форм листя у рослин різних видів?
Від форми листа залежить випаровування з нього. У рослин жаркого і сухого клімату листя дрібніше, іноді в формі голок і вусиків. Завдяки цьому зменшується поверхня, з якої випаровується вода. Спосіб зменшити випаровування з великого листя-обрости пушком або покритися товстою кутикулою або восковим нальотом.
Питання 14. Чому форма і розміри листя на одній рослині можуть відрізнятися?
Залежно від середовища, де ці листя знаходяться. Наприклад, у стрілолиста, листя, що знаходяться у воді, відрізняються від листя, що виходять на поверхню води. Якщо це наземна рослина, то залежить від освітленості рослини сонцем, ступеня близькості листа до кореня, часу розпускання листя.
Питання 15. Мої біологічні дослідження
Словесний портрет листа може замінити його зображення.
Ботаніки домовилися, якими словами називати листя тієї чи іншої форми. Тому вони можуть дізнатися лист по словесному портрету, не заглядаючи в ботанічний атлас. Однак новачкам корисно користуватися їх зображеннями. На с. 56 наведені схеми, де представлені різні форми листових пластинок, вершин і основ листових пластинок, складних листків (рис. 11.7–11.11). C допомогою цих схем створи словесні портрети листя рослин з гербарію, ботанічного атласу або підручника.
Наприклад, у герані зональної листя довгочерешкові, слаболопатеві, округлопочковідной форми, світло-зелені, опушені. Край листової пластинки цілісний. Вершини листової пластинки округлі, підстава листа серцеподібне.
Лавр благородний. У народі лист називають лавровий лист. Листки чергові, короткочерешкові, цілокраї, голі, прості, довжиною 6-20 см і шириною 2-4 см, зі своєрідним пряним запахом; пластинка листа довгаста, ланцетна або еліптична, до основи звужена, зверху темно-зелена, з нижньої сторони світліша.
Клен гостролистий. Форма листа проста, суцільнорозділена. Листя мають чіткі, яскраво вираженими жилами, мають 5 лопатей, закінчуються загостреними частками, 3 передні лопаті однакові, 2 нижні трохи менше. Між лопатями є закруглені виїмки. Вершини листової пластинки відтягнуті, підстава листа серцеподібне. Край листової пластинки цілісний. Зверху листя темно-зелені, знизу-світло-зелені, тримаються на довгих черешках.
Акація біла. Лист має непарноперистий, складний, що складається з цілісних, формою схожих на овал або еліпс, листочків, біля основи кожного листа розташовані видозмінені в колючки прилистки.
Береза. Листя берези чергові, цілісні, по краю зубчасті, яйцевидно-ромбічні або трикутно-яйцеподібні, з широкою клиноподібною основою або майже усічені, гладкі. Жилкування листової пластинки досконале перисто-нервове( перисто-краебежное): бічні жилки закінчуються в зубцях.
Шипшина. Листорозташування чергове (спіральне); жилкування – перисте. Листя у нього складні, непарноперисті (верхівка листа закінчується одним листочком), з парою прилистків. Листочків п’ять-сім, вони еліптичні, краї пилчасті, верхівка клиноподібна, знизу сіруваті.
Продихи — це отвори в епідермісі, через які відбувається газообмін. Вони знаходяться в основному на листках, але є також і на стеблах. Кожне продихи оточене двома замикаючими клітинами,які на відміну від звичайних епідермальних клітин містять хлоропла-сти. Замикають клітини контролюють величину отвору продихи за рахунок зміни своєї тургесцентності. Зовнішній вигляд продихів і замикаючих клітин добре видно на мікрофотографіях, отриманих за допомогою скануючого електронного мікроскопа.
У статті ми вже говорили, як виглядають клітини епідермісу, що замикають клітини і продихи , якщо їх розглядати зверху в світловому мікроскопі. На малюнку наведено схематичне зображення продихи в розрізі. Видно, що стінки замикаючих клітин нерівномірно потовщені: стінка, яка ближче до отвору продихи, звана вентральної, товщі, ніж протилежна, звана дорсальної. Крім того, целюлозні мікрофібрили в стінці орієнтовані таким чином, що вентральна стінка менш еластична, ніж дорсальна. Деякі мікрофібрили утворюють як би обручі навколо замикаючих клітин, схожих на сардельки.
Ці обручі не еластичні, і в міру заповнення клітини водою,тобто зростання її тургору, вони не дають збільшуватися її діаметру, дозволяючи розтягуватися тільки в довжину. Але оскільки замикають клітини з’єднані своїми кінцями, а тонкі дорсальні стінки розтягуються легше, ніж товсті вентральні, клітини набувають напівкруглу форму. В результаті між двома сусідніми замикаючими клітинами з’являється зазор, званий устьічной щілиною. Такий же ефект спостерігається, якщо надувати два скріплених кінцями довгастих повітряних кульки, наклеївши уздовж їх дотичних сторін липку стрічку (імітація нерастяжимой вентральної стінки). Для повноти картини можна нещільно обмотати їх такою ж стрічкою по спіралі, імітувавши целюлозні обручі.
Коли замикаютьКлітини втрачають воду і тургор, устьічная щілину закривається. Яким чином відбувається зміна тургесцентності клітин, поки не ясно.
Згідно з класичною, так званою «цукрово-крохмальною» гіпотезою, в світлий час доби в замикаючих клітинах підвищується концентрація водорозчинних цукрів, а отже, осмотичний потенціал їх стає більш негативним, що стимулює надходження в них води шляхом осмосу. Однак нікому ще не вдалося показати, що в замикаючих клітинах накопичується достатня кількість цукру, щоб викликати спостережувані зміни осмотичного потенціалу.
Нещодавно було встановлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах інтенсивно накопичуються катіони калію і супутні їм аніони: вони і грають роль, що відводилася раніше цукру. Досі неясно, чи врівноважуються при цьому їх заряди. У деяких вивчених рослин відзначалося накопичення на світлі великої кількості аніонів органічних кислот, зокрема малата. Разом з тим розміри крохмальних зерен, що з’являються в темряві в хлоропластах замикаючих клітин, зменшуються. Справа в тому, що крохмаль на світлі (необхідні сині промені спектра) перетворюється в малат, можливо, за наступною схемою:
У деяких видів, наприклад у цибулі, крохмалю в замикаючих клітинах немає. Тому при розкритих продихах малат не накопичується, а катіони, мабуть, поглинаються разом з неорганічними іонами типу хлорид-іонів.
У темряві калій (к+) виходить із замикаючих клітин в навколишні епідермальні клітини . В результаті водний потенціал замикаючих клітин зростає, і вода з них спрямовується туди, де він нижче. Тургор замикаючих клітин падає, вони змінюють форму, і устьічная щілину закривається.
Деякі питання поки залишаються без відповіді. Наприклад, чому на ceeiy в замикають клітини надходить калій? яка роль хлоропластів, крім накопичення крохмалю? можливо, калій надходить всередину завдяки «включенню» атф-ази, локалізованої в плазмалемме. Судячи з деяких даних, цей фермент активується синім світлом. Можливо, атфаза потрібна для відкачування з клітини протонів (н+), а катіони калію рухаються в клітину для врівноваження заряду (аналогічний, обговорюваний в розд. 13.8.4 насос працює у флоемі). Дійсно, як і передбачає ця гіпотеза, всередині замикаючих клітин рн на світлі падає. У 1979 р. Було показано, що в хлоропластах замикаючих клітин кінських бобів (vtcia faba) немає ферментів циклу кальвіна, а тилакоидная система розвинена слабо, хоча хлорофіл там є. Отже, звичайний сз-фотосинтез не працює, крохмалю таким шляхом не утворюється. Це, ймовірно, пояснює, чому крохмаль утворюється не вдень, як у звичайних фотосинтезуючих клітинах, а вночі.
Продихи, їх будова і механізм дії
Клітини епідермісу майже непроникні для води і газів завдяки своєрідному пристрою їх зовнішньої стінки. Як же здійснюються газообмін між рослиною і зовнішнім середовищем і випаровування води-процеси, необхідні для нормальної життєдіяльності рослини? серед клітин епідермісу зустрічаються характерні утворення, звані продихами.
Продихи-щілиноподібний отвір, облямований з двох сторін двома замикаючими клітинами, що мають здебільшого напівмісячну форму.
Продихи — це пори в епідермісі, через які відбувається газообмін. Вони є головним чином в листі, але є і на стеблі. Кожне продихи з двох сторін оточене замикаючими клітинами, які на відміну від інших епідермальних клітин містять хлоропласти. Замикають клітини контролюють величину отвору продихи за рахунок зміни своєї тургесцентності.
Клітини ці живі і містять хлорофіллові зерна і крупинки крохмалю, відсутні в інших клітинах епідермісу. Особливо багато продихів на аркуші. На поперечному розрізі видно, що безпосередньо під продихом всередині тканини листа знаходиться порожнина, звана дихальної. У межах щілини замикаючі клітини більш зближені в середній частині клітин, а вище і нижче вони далі відступають один від одного, утворюючи простору, звані переднім і заднім двориком.
Замикаючі клітини здатні збільшувати і скорочувати свої розміри, завдяки чому устьічная щілину то широко розкривається, то звужується або навіть зовсім буває закрита.
Таким чином, замикаючі клітини є апаратом, що регулює процес відкривання і закривання продихів.
Як же здійснюється цей процес?
Стінки замикаючих клітин, звернені до щілини, потовщені значно сильніше, ніж стінки, звернені до сусідніх клітин епідермісу. Коли рослина освітлена і має надлишок вологи, в хлорофіллових зернах замикаючих клітин відбувається накопичення крохмалю, частина якого перетворюється в цукор. Цукор, розчинений в клітинному соку, притягує воду з сусідніх клітин епідермісу, внаслідок чого в замикаючих клітинах підвищується тургор. Сильний тиск призводить до випинання стінок клітин, що примикають до епідермальним, а протилежні, сильно потовщені стінки випрямляються. Внаслідок цього устьічная щілину розкривається, і газообмін, а також випаровування води збільшуються. У темряві або при нестачі вологи тургорное тиск зменшується, замикають клітини приймають колишнє положення і потовщені стінки змикаються. Щілина продихи закривається.
Продихи розташовані на всіх молодих неодревесневшіх наземних органах рослини. Особливо багато їх на листках, причому тут вони розташовані, головним чином, на нижній поверхні. Якщо лист розташований вертикально, то продихи розвиваються з обох його сторін. У плаваючих на поверхні води листя деяких водних рослин (наприклад, латаття, кубушки) продихи розташовані тільки на верхній стороні листа.
Число продихів на 1 кв.мм листової поверхні в середньому дорівнює 300, проте іноді досягає 600 і більше. У рогозу (typha) налічують понад 1300 продихів на 1 кв.мм. Листя, занурені у воду, продихів не мають. Розташовані продихи найчастіше рівномірно по всій поверхні шкірки, але у деяких рослин зібрані групами. У однодольних рослин, а також на хвоїнках багатьох хвойних вони розташовані поздовжніми рядами. У рослин посушливих областей нерідко продихи бувають занурені в тканину листа. Розвиток продихів зазвичай відбувається наступним чином. В окремих клітинах епідермісу утворюються дугоподібні стінки, що розділяють клітку на кілька дрібніших так, що центральна з них стає родоначальницею продихів. Ця клітина розділяється поздовжньої (по осі клітини) перегородкою. Потім ця перегородка розщеплюється, і утворюється щілина. Обмежують її клітини стають замикаючими клітинами продихи. У деяких печінкових мохів є своєрідні продихи, позбавлені замикаючих клітин.
На рис. Показаний вид продихів і замикаючих клітин на мікрофотографії, отриманої за допомогою скануючого електронного мікроскопа.
Тут видно, що клітинні стінки замикаючих клітин неоднорідні по товщині: та стінка, яка ближче до отвору продихи, явно товщі, ніж протилежна стінка. До того ж целюлозні мікрофібрили, з яких складається клітинна стінка, розташовані таким чином, що стінка, звернена до отвору, менш еластична, а деякі волокна утворюють свого роду обручі навколо замикаючих клітин, схожих на сардельки. У міру того як клітина всмоктує воду і стає тургесцентной, ці обручі не дають їй розширюватися далі, дозволяючи лише розтягуватися в довжину. Оскільки замикають клітини з’єднані своїми кінцями, а більш тонкі стінки далеко від устьічной щілини розтягуються легше, клітини набувають напівкруглу форму. Тому між замикаючими клітинами з’являється отвір. (такий же ефект ми отримаємо, якщо будемо надувати колбасовідний повітряну кульку з липкою стрічкою, приклеєною до нього уздовж однієї з його сторін.)
І навпаки, коли вода виходить з замикаючих клітин, пора закривається. Яким чином відбувається зміна тургесцентності клітин, поки не ясно.
В одній з традиційних гіпотез — «сахарокрохмальной» гіпотезі — передбачається, що вдень в замикаючих клітинах зростає концентрація цукру, а в результаті підвищується осмотичний тиск в клітинах і надходження в них води. Однак нікому ще не вдалося показати, що в замикаючих клітинах накопичується достатня кількість цукру, щоб викликати спостережувані зміни осмотичного тиску. Нещодавно було встановлено, що вдень на світлі в замикаючих клітинах накопичуються іони калію і супутні їм аніони; такого накопичення іонів цілком достатньо, щоб викликати спостережувані зміни. У темряві іони калію (к+) виходять з замикаючих клітин в прилеглі до них клітини епідермісу. До сих пір неясно, яким аніоном врівноважується позитивний заряд іона калію. У деяких (але не у всіх) вивчених рослин відзначалося накопичення великої кількості аніонів органічних кислот типу малата. Одночасно зменшуються в розмірі крохмальні зерна, які з’являються вТемряві в хлоропластах замикаючих клітин. Це дозволяє припускати, що крохмаль на світлі перетворюється в малат.
У деяких рослин, наприклад у allium cepa (лук), в замикаючих клітинах немає крохмалю. Тому при відкритих продихах малат не накопичується, а катіони, мабуть, поглинаються разом з неорганічними аніонами типу хлориду (сl -).
Деякі питання залишаються невирішеними. Наприклад, чому для відкривання продихів потрібне світло? яку роль відіграють хлоропласти, крім запасання крохмалю? чи перетворюється малат в темряві назад в крохмаль? у 1979 р. Було показано, що в хлоропластах замикаючих клітин vicia faba (кінські боби) відсутні ферменти циклу кальвіна і система тилакоидов розвинена погано, хоча хлорофіл і є. В результаті не працює звичайний с3-шлях фотосинтезу і не утворюється крохмаль. Це могло б допомогти пояснити, чому крохмаль утворюється не вдень, як у звичайних фотосинтезуючих клітинах, а вночі. Інший цікавий факт-відсутність плазмодесм в замикаючих клітинах, тобто порівняльна ізольованість цих клітин від інших клітин епідермісу.
Рухів.
Продихи виконують дві основні функції: здійснюють газообмін і транспірацію (випаровування).
Продих складається з двох замикаючих клітин і устьічной щілини між ними. До замикають примикають побічні (околоустьічние) клітини. Під продихом розташована повітряна порожнина. Продихи здатні автоматично закриватися або відкриватися в міру необхідності. Це обумовлено тургорними явищами.
Ступінь розкриття продихів залежить від інтенсивності світла, кол-ва води в листі і угл.гази. У міжклітинних, t повітря та ін.факторів. Залежно від фактора, що запускає руховий механізм (світло або починається водний дефіцит в тканинах листа), розрізняють фото — і гідроактивний рух продихів. існує також гідропаесівное рух, викликане зміною оводненності клітин епідермісу і не зачіпає метаболізм замикаючих клітин. Наприклад, глибокий водний дефіцит може викликати подвядание листа, епідермальні клітини при цьому, зменшуючись в розмірах, розтягують замикають клітини, і продихи відкриваються. Або, навпаки, відразу після дощу епідермальні клітини настільки розбухають
Від води, що здавлюють замикають клітини, і продихи закриваються.
Гідропасивна р-ція-закривання устьічних щілин, коли паренхіми клітини переповнені водою і механ.здавлюють замык.клітини
Гідроактивна відкривання і закривання — руху, викликані зміною в вмісті води в замикаючих клітинах продихів.
Фотоактивна-проявл.у відкритті продихів на світлі і закриванні в темряві.
13. Вплив зовнішніх факторів на транспірацію
Транспірація — втрата вологи у вигляді випаровування води з поверхні листя або інших частин рослини, здійснюється за допомогою продихів. При нестачі води в грунті інтенсивність транспірації знижується.
Низькі температури інактивують ферменти, ускладнюючи поглинання води і сповільнюючи транспірацію. високі температури сприяють перегріву листя, посилюючи транспірацію. зі збільшенням температури інтенсивність транспірації збільшується. Температура-джерело енергії для випаровування води. охолоджуючий ефект транспірації особливо значний при високій температурі, низькій вологості повітря і хорошому водопостачанні. Крім того, температура виконує ще й регуляторну функцію, впливаючи на ступінь відкритості продихів.
Світло . на світлі температура листа підвищується і транспірація посилюється, а фізіологічна дія світла – це його вплив на рух продихів – на світлі рослини траспіріруют сильніше, ніж в темряві. Вплив світла на транспірацію пов’язано, перш за все, з тим, що зелені клітини поглинають не тільки інфрачервоні сонячні промені, але і видиме світло, необхідний для фотосинтезу. У повній темряві продихи спочатку повністю закриваються, а потім трохи відкриваються.
Вітер підвищує транспірації через винесення парів води, створюючи їх дефіцит у поверхні листя. Швидкість вітру не так сильно впливає на транспірацію, як на випаровування з вільної водної поверхні. Спочатку при появі вітру і збільшенні його швидкості транспірація зростає, але подальше посилення вітру майже не впливає на цей процес.
Вологість повітря . при надмірній вологості транспірація знижується (в теплицях), в сухому повітрі – підвищується, чим менше відносна вологість повітря, тим нижче його водний потенціал і тим швидше йде транспірація.при нестачі води в листі включаються устьічная і внеустьічная регуляція, тому інтенсивність транспірації збільшується повільніше випаровування води з водної поверхні. при виникненні сильного водного дефіциту транспірація може майже припинитися, незважаючи на збільшується сухість повітря. Зі збільшенням вологості повітря транспірація зменшується; при великій вологості повітря відбувається тільки гутація.
Висока вологість повітря перешкоджає нормальному ходу транспірації, отже, негативно впливає на висхідний транспорт речовин по судинах, регуляцію температури рослини, устьічние руху.
Водний дефіцит-нестача води рослинам.
